برنج پس از گندم از نظر گستردگي سطح زيركشت و ميزان محصول در واحد سطح از مهم‌ترين گياهان زراعتي محسوب مي‌شود [اصفهاني و همكاران، 1388] و غذاي اصلي 40 درصد جمعيت دنيا را تشكيل مي‌دهد. محصول دانه سفيد اين گياه  دو سوم انرژي مورد نياز حدود دو ميليارد نفر از جمعيت آسيا را تأمين مي‌نمايد و از اين گذشته، براي آن‌ها به عنوان منبع اصلي تأمين پروتئين مورد نياز نيز به حساب مي‌آيد. تا سال 2030 ميلادي جمعيت جهان از شش ميليارد نفر به حدود 8 ميليارد خواهد رسيد و انتظار مي‌رود، تقاضا براي برنج هر ساله به ميزان سه درصد افزايش يابد. چالش موجود در افزايش محصول برنج، افزايش سطح زيركشت، افزايش ميزان محصول در واحد سطح و تأمين آب است و دغدغه محققان برنج در دهه آينده بايد در جهت افزايش ميزان محصول در واحد سطح و كاهش دوره رشد گياه باشد[عليزاده و عيسوند، 1384]. در بررسي‌هاي تشكيل عملكرد به فعاليت‌هاي فيزيولوژيكي در دوره پرشدن دانه و تسهيم ماده خشك قابل انتقال بعد از گل‌دهي بايد توجه بيش‌تري‌ مبذول گردد. براي بررسي عوامل موثر بر ميزان محصول برنج در واحد سطح، دوره پرشدن دانه در فاصله زماني گل‌دهي تا رسيدگي فيزيولوژيكي دانه از نظر عوامل تأثيرگذاري مانند، ميزان انتقال مواد فتوسنتز جاري، كارايي و نقش آن بر عملكرد و ميزان انتقال مجدد ماده خشك، كارايي و نقش آن در فيزيولوژي گياهان زراعي مورد تحقيق قرار گرفته ‌است.

تحقيق درباره فتوسنتز جاري و انتقال مجدد ماده خشك در گياه برنج، ايده‌هاي تازه‌اي را براي به كارگيري روش‌هاي آسان، سريع و ساده، براي افزايش عملكرد دانه و بهبود كيفيت اين محصول مهم به وجود مي‌آورد. در طول دوره پرشدن دانه رخدادهايي وقوع مي‌يابند كه اگرچه مقدار اندكي از محتويات آندوسپرم دانه برنج در اثر فتوسنتز خوشه توليد مي‌شود، اما90 درصد آن را مواد انتقالي از ساير بخش‌هاي گياه مثل ريشه‌ها، برگ‌ها، غلاف و ساقه‌ها شامل، ميانگره‌ها و گره‌ها به اشكال مختلف، مستقيم از ريشه‌ها، انتقال مواد فتوسنتز جاري و انتقال مجدد ماده خشك تشكيل مي‌دهد. اين مواد در داخل گياه بايستي محلول در آب باشند و به اشكال ساده‌تري فرآوري گردند تا بتوانند انتقال يابند. مواد اصلي قابل انتقال در دوره پرشدن دانه به دو بخش تقسيم مي‌شوند: 1) مواد انتقال يافته‌اي كه پيش از گل‌دهي سنتز و در اندام‌هاي گياه اندوخته شده‌اند، اين مواد در دوره پرشدن دانه با دريافت مقدار 209 تا 590 درجه- روز تجمعي از حالت تركيبات ذخيره‌اي به محلول قابل انتقال تبديل و سپس به دانه منتقل مي‌گردند. 2) مواد توليد شده در اثر فتوسنتز جاري در دوره پرشدن دانه به دليل فعال بودن اندام‌هاي فتوسنتزي گياه در اين دوره، بدون اين‌كه دوباره محلول شوند، به طور مستقيم وارد دانه مي‌گردد. به نظر مي‌رسد كه براي افزايش عملكرد دانه، تركيب بهينه‌اي از خصوصيات فيزيولوژيكي، ريخت‌شناختي مورد نياز باشد [Bushra et al., 1994].

1– 1– انتقال فعال و غير فعال

نتايج بررسي‌هاي اوليه نشان داده است، كه انتقال مواد در آبكش به هردو صورت فعال (مدل فشار- جريان) و غير فعال ( نظريه فيك) انجام مي‌گيرد. در تمام نظريه‌هاي انتقال فعال و غير فعال، يك نياز انرژي در منبع و مخزن در نظر گرفته مي‌شود: 1) در منبع براي انتقال مواد فتوسنتزي از سلول‌هاي پارانشيم به عناصر غربالي، انرژي لازم است و به اين حركت فعال مواد فتوسنتزي، بارگيري آبكش گفته مي‌شود. 2) در مخزن، نيز براي حركت مواد فتوسنتزي از عناصر غربالي به سلول‌هاي مخزن، كه اين قندها را ذخيره يا متابوليزه مي‌كنند، به انرژي نياز است [كافي و همكاران، 1388].

 انتقال مواد فتوسنتزي از سلول‌هاي توليد كننده در برگ‌هاي بالغ به عناصر غربالي رگبرگ‌هاي كوچك از راه پلاسمودسماتاهاي فراواني انجام مي‌شود كه رابط‌هاي كاركردي نزديك بين عناصر غربالي و سلول‌هاي همراه هستند، چون اين انتقال فعال است و به انرژي نياز دارد. در گياهان حساس به شوري مثل برنج انرژي مورد نياز براي عناصر غربالي از تجزيه ATP توسط آنزيم ATP آز سيتوزولي حاصل مي‌گردد كه در 8=pH فعال مي‌باشد. اين ATP در ميتوكندري‌هاي فراوان سلول‌هاي همراه ساخته مي‌شود، همه سلول‌هاي همراه معمولي، انتقالي و واسطه داراي سيتوپلاسمي متراكم و ميتوكندري فراوان هستند. سلول‌هاي همراه واسطه برخلاف معمولي و انتقالي از راه پلاسمودسماتاهاي فراواني به سلول‌هاي غلاف آوندي متصل هستند كه در انتقال سيمپلاستي قندها از سلول‌هاي مزوفيل به عناصر غربالي در گياهاني كه فاقد مرحله آپوپلاستي در برگ‌هاي منبع هستند، نقش مهمي برعهده دارند [كافي، 1388]. سيستم انتقال مواد فتوسنتزي، يعني آوند آبكشي، امكان جريان توده‌اي كربوهيدرات‌ها و ديگر مواد محلول از يك ناحيه منبع با فشار هيدروستاتيك نسبتا بالايي به يك ناحيه مخزن با فشار كم‌تري را فراهم مي‌كند [كوچكي و همكاران، 1384].

بارگيري آوند آبكش سبب افزايش فشار اسمزي عناصر غربالي در محل بافت مخزن و كاهش شديد پتانسيل آب آن مي‌شود و در پاسخ به آن، آب از سلول‌هاي آوند چوبي تحت اثر اسمز وارد عناصر غربالي مي‌گردد و فشار تورژسانس يا فشار هيدروستاتيكي عناصر غربالي در محل منبع افزايش مي‌يابد. اما در انتهاي اين مسير انتقال، در محل مخزن تخليه آوند آبكشي موجب كاهش فشار اسمزي عناصر غربالي مي‌شود و در نتيجه پتانسيل آب آوند آبكش در اين محل افزايش مي‌يابد. در پاسخ به اين شيب پتانسيل آبي نيز، آب آوند آبكشي را ترك مي‌كند و وارد سلول‌هاي آوند چوبي مي‌شود و در نتيجه فشار هيدروستاتيكي (فشار تورژسانس) عناصر غربالي در محل مخزن كاهش مي‌يابد. اين اختلاف فشار هيدروستاتيكي بين آوندهاي آبكشي منبع و مخزن به حركت مواد انتقالي از آوند آبكشي و از محل داراي فشار هيدروستاتيكي بالا (آوندهاي آبكشي منبع) به محل داراي فشار هيدروستاتيكي پايين (آوند آبكشي مخزن) منجر مي‌گردد. بنابراين، در آوند آبكش، قندها در جهت شيب فشار هيدروستاتيك موجود بين منبع و مقصد به صورت حركت توده‌اي انتقال مي‌يابند، كه غير فعال شمرده مي‌شود و انرژي ايجاد كننده اين اختلاف فشار براي آن كافي مي‌باشد. بنابراين، اگر در آزمايش‌هاي اوليه مربوط به انتقال مواد، نياز به انرژي تشخيص داده شده است، بدون شك اين نياز به انرژي در ارتباط با بارگيري و تخليه عناصر غربالي بوده است [احمدي و همكاران، 1383]. در سازوكار انتقال غيرفعال مواد در آبكش نيز عناصر غربالي در مسير بين منبع و مخزن براي حفظ ساختارهايي مانند غشاي پلاسمايي سلول و بازيافت هدرروي قندها طي نشت از آبكش به انرژي نياز است. مدل فشار- جريان، مثالي از يك سازوكار غير فعال است كه در انتقال مواد در آوندها، مقداري انرژي نيز در عناصر غربالي مسير انتقال مواد مصرف مي‌كند [كافي و همكاران، 1388].

1– 2– بارگيري و تخليه آوند آبكش و عملكرد محصول

براي توزيع شيره پرورده و در نهايت تغيير عملكرد محصول، تنظيم ميزان انتقال مواد فتوسنتزي و توزيع آن بين مخزن‌هاي رقابت كننده، بارگيري و تخليه آوند آبكش نقش مهمي ايفا مي‌كنند. بنابراين، فرايندهاي بارگيري و تخليه به عنوان يك محل دستكاري براي تغيير عملكرد گياه زراعي مهم است [احمدي و همكاران، 1383]. چگونگي انتقال شيره پرورده از سلول‌هاي مزوفيل فتوسنتزكننده در محل منبع به عناصر آوندي (بارگيري آوند آبكش) يا از عناصر غربالي به سلول‌هاي مصرف كننده در محل مخزن (تخليه آوند آبكش) از مباحث‌ اساسي انتقال در آوندهاي آبكشي و عملكرد دانه هستند. مسير انتقال شيره پرورده از نقطه‌ فتوسنتز كننده تا عناصر غربالي چندان طولاني نيست. اغلب سلول‌هاي مزوفيل در فاصله كم‌تر از نيم ميلي متر يعني حداكثر به فاصله سه تا چهار سلول از رگبرگ فرعي در محل بارگيري قرار دارند. گياهان از نظر بارگيري آوند آبكشي و حركت از درون عناصر غربالي و آن‌گاه تخليه در مخزن با هم تفاوت دارند. پيش از اين بيان گرديد كه، آوندهاي آبكشي متشكل از عناصر غربالي و سلول‌هاي همراه هستند، كه از نظر تركيبات كربن موجود در آن‌ها، در گياهان فرق دارند. ارتباط بين نوع بارگيري (سيم‌پلاستي و آپوپلاستي) و نوع ماده انتقالي تركيب عمده كربن ( ساكارز يا اوليگو ساكاريدها ) شناخته شده ‌است. بين الگوي بارگيري آوند آبكشي و پراكنش بوم‌شناختي گونه‌ها نيز ارتباط نزديكي وجود دارد. در گياهان برخلاف جانوران، ساكارز جزء اصلي شيره آوند آبكشي است و گلوكز و مونوساكاريدها در آن بسيار اندك وجود دارند كه با شرايط لازم براي انتقال راه دور مطابقت دارد، كه نبايد با آنزيم‌ها و پروتيين‌ها واكنش دهند و توسط آنزيم‌هاي كليدي هيدروليز كننده ساكارز محافظت شوند. البته قندهاي ديگري مثل اليگوساكاريدهاي خانواده رافينوز، مثل رافينوز، استاكيوز و ورباسكوز و قند الكل‌هايي مثل سوربيتول، مانيتول، دولسيتول و ميو اينوزيتول تركيب مايع انتقالي آوند آبكش در بين گونه‌هاي گياهي تفاوت‌هاي گسترده‌اي دارند، اما تنها شباهتي كه بين آن‌ها وجود دارد، كميت‌هاي بسيار اندك مونوساكاريدهاي آن‌هاست.

 پيرامون بررسي‌هاي انتقال مجدد ماده خشك تركيبات قابل انتقال محلول، فرايند انتقال مواد پرورده از جايگاه ساخت آن‌ها (منبع) به مكان بارگيري (عناصر غربالي- سلول‌هاي همراه) و سپس به تخليه در مخزن اهميت زيادي دارد و اگرچه به طور مبالغه آميزي مي‌توان اين انتقال از راه دور با جريان توده‌اي توسط اختلاف در فشارهاي هيدروستاتيكي را در فاصله طولاني 110 متر در درخت غول يا بازدانه چوب سرخ (Sequiodendron giganteum) مثال زد،  اما در اغلب موارد، مخزن‌ها مواد پرورده را از برگ‌هاي منابع مجاور خود دريافت مي‌كنند [كوچكي و همكاران، 1384].

وقتي شيره پرورده به مخزن مورد نظر مي‌رسد بايد از كمپلكس عناصر غربالي _سلول همراه تخليه و به سلول‌هاي بافت مخزن وارد شود. اين همانند بارگيري مي‌باشد، تنها جهت آن متفاوت است. بارگيري و تخليه مواد آوند آبكش نيز ممكن است از مسيرهاي سيمپلاستي و يا آپوپلاستي انجام شود. در مسير سيمپلاستي، ساكارز از راه اتصال‌هاي پلاسمودسماتا در جهت شيب غلظت از كمپلكس عناصر غربالي و سلول همراه به محل متابوليسم در مخزن جريان مي‌يابد كه بيش‌تر در برگ‌هاي جوان در حال رشد و يا نوك ريشه‌ها روي مي‌دهد و شيب، درنتيجه جريان به سلول مخزن با هيدروليز ساكارز به گلوكز و فروكتوز حفظ مي‌گردد [كافي و همكاران، 1388].

1– 3– توزيع تركيبات فتوسنتزي

            اگرچه، لقاح يعني امتزاج گامت‌هاي جنسي متضاد (n) و تشكيل ياخته‌هاي تخم (n2) يكي از ارزشمندترين رويدادهايي زيست‌شناختي در چرخه حيات موجودات زنده است، كه ساختار ريخت‌شناختي و زادشناختي آن را تحت تأثير ژن و محيط پي‌ريزي مي‌كند، اما دوره پرشدن دانه نيز يكي از وقايع مهمي است كه در آن تسهيم مواد بين مخزن‌هاي رقيب بر اساس تخصيص آسيميلات‌هاي دوره رشد رويشي يا فعاليت‌هاي فتوسنتزي اين دوره و جذب و انتقال مستقيم عناصر و يون‌ها از خاك، ساختار ريخت‌شناختي و شيمي‌فيزيكي دانه را طوري بنا مي‌نهد كه بسياري از فرايندهاي تشكيل عملكرد دانه را هم ازنظر كمي و هم كيفي تحت شعاع قرار مي‌دهد. اولي موجود زنده و تكامل آن و دومي شالوده حيات جمعيت‌هاي انساني و حيواني را دوام مي‌بخشد [كافي و همكاران، 1388].

  در محاسبه شاخص برداشت، به دانستن جرم خشك محصول اقتصادي و عملكرد زيستي نياز است. مطالعات مربوط به انتقال مجدد و فتوسنتز جاري نيز بر دانستن ماده خشك در دو مرحله گل‌دهي و رسيدگي فيزيولوژيكي و بر تعيين اختلاف آن‌ها استوار است. اهداف اصلي مطالعه شاخص برداشت و انتقال مجدد يكسان بوده است و آن تسهيم مواد بين مخزن‌هاي درگير رقابت كننده مي‌باشد [كافي و همكاران، 1388].

1– 4– تخصيص فرآورده‌هاي فتوسنتزي

       كربني كه به تازگي به شكل شيره پرورده در برگ‌ها درآمده است، يا به مخزن تحويل گرديده، ممكن است به يك رشته وظايف متعدد متابوليكي در اندام منبع يا مقصد اختصاص يابد. تنظيم توزيع آن به مسيرهاي متابوليكي مختلف را تخصيص مي‌گويند. كربن تثبيت شده در يك سلول منبع مي‌تواند جهت ذخيره كوتاه مدت (موقت)، متابوليسم نگاهداري ماده خشك برگ و يا انتقال به ساير بخش‌هاي هدف گياه مصرف گردد [كوچكي و همكاران،1384]. تخصيص (Allocation) يعني فرآورده‌هاي فتوسنتزي تازه‌اي كه در تنفس براي توليد انرژي مصرف مي‌شود و قسمتي از ماده سنتزشده پس از تبديل به كربوهيدرات‌ها، غير قابل انتقال (اسكلت ساز) مي‌گردد، يا به عنوان مازاد بر مصرف به صورت كربوهيدرات قابل حل در واكوئل‌ها و كلروپلاست‌ها اندوخته مي‌شود. تخصيص به مسيرهاي سوخت و سازي كه مواد فتوسنتزي در پيش مي‌گيرند، گفته مي‌شود، تا مصرف شده و يا براي مصرف در دسترس باشد. اما اگر بين مخزن‌هاي رقابت كننده مثل برگ‌هاي جوان، ساقه‌ها، ريشه‌ها، ميوه‌ها و دانه‌ها توزيع گردند به آن تسهيم (Partitioning)  مي‌گويند، زيرا انتقال از راه دور و از راه عناصر غربالي صورت مي‌گيرد كه غير فعال است و از همان انژي اوليه ايجاد اختلاف پتاسيل هيدروستاتيكي استفاده مي‌كند. براي افزايش ميزان محصول در واحد سطح از راه تأثير بر ميزان انتقال مجدد و كارايي آن در دوره پرشدن دانه اثر بر تسهيم است نه تخصيص. اصولا براي تخصيص هيچ‌گونه تنشي مناسب نيست، اما براي تسهيم (اختصاص مواد فتوسنتزي چه اندوخته و چه جاري) مديريت تنش ملايم در در دوره تشكيل عملكرد دانه شايد به طور اندك و يا خيلي سودمند باشد. شيره پرورده در منبع سه نوع مصرف اساسي دارد:

1)   مصرف متابوليكي، به مقداري از كربن تثبيت شده اطلاق مي‌گردد كه به نيازهاي شبانه‌روزي اندام فتوسنتزكننده تخصيص يافته باشد. اين نيازها شامل حفظ ساختار سلولي، ساخت بيوماس به ويژه در برگ و نگاهداري سازگان فتوسنتزي است. اغلب اين كربن طي فرايند تنفس وارد متابوليسم شده و در نتيجه هم كربن ساختماني و هم انرژي مورد نياز را براي فعاليت‌هايي از نوع سازنده تأمين مي‌كند [احمدي و همكاران، 1383]. از طرف ديگر، كربن تثبيت يافته براي مصرف در بخش‌هاي مختلف سلول فتوسنتزكننده مي‌تواند تخصيص يابد تا نيازهاي انرژي سلول را فراهم كند يا اسكلت كربني لازم  براي ساخت ساير تركيبات مورد نياز آن را تأمين نمايد [كافي و همكاران، 1388].

2) اندوخته‌سازي مواد فتوسنتزي مازاد بر مصرف در اندامك‌هاي سلولي صورت مي‌گيرد. چون فتوسنتز گياه محدود به ساعات روشنايي روز است و مصرف گياه در تمام طول شبانه روز بي وقفه ادامه دارد، بايستي بخشي از كربن تازه تثبيت شده در روز براي شب اندوخته شده و يا در برگ تخصيص يابد [كافي و همكاران، 1388]. اولين قالب ذخيره‌اي، نشاسته است كه به داخل كلروپلاست‌ها تخصيص يافته و در طول شب جهت انتقال به حالت متحرك در مي‌آيد. از اين نظر، گياهاني كه كربن را در وهله اول به شكل نشاسته در خود ذخيره مي‌كنند، ذخيره كنندگان كربن مي‌نامند[احمدي و همكاران، 1383]. اما گياهاني كه هم نشاسته و هم ساكارز اندوخته مي‌سازند، براي ذخيره ساكارز دو مخزن دارند، يكي در سيتوپلاسم و ديگري در واكوئل. مخزن‌هاي واكوئلي كه بزرگ‌تر بوده و نسبت به ذخيره سيتوپلاسمي كندتر تخليه مي‌گردند، اولين منبع ساكارز براي صادرات در شب مي‌باشند. نشاسته ذخيره شده در كلروپلاست تنها زماني به شكل قابل انتقال در مي‌آيد كه مخزن واكوئلي حاوي ساكارز، تخليه شده باشد.

3) صدور شيره پرورده تازه توليد شده به ساير بخش‌هاي گياه توسط آوند آبكش انجام مي‌شود كه ممكن است در مسير انتقال خود ذخيره گردد. اين كربوهيدرات‌هاي ذخيره شده در طول مسير براي جبران كمبود عرضه كربن در زماني‌كه ميزان انتقال در آوند آبكش ممكن است كاهش‌يابد، تخصيص‌مي‌يابد [كافي و همكاران، 1388]. اين كربوهيدرات سنتز شده جهت تسهيم به بافت‌هاي مخزن، مي‌تواند به شكل موقت در واكوئل ذخيره شود. به همين دليل، تخصيص يك فرايند كليدي در بافت‌هاي مخزن به شمار مي‌رود و تنظيم تخصيص شيره پرورده فرايندي پيچيده و ناشناخته است كه بر هم كنش مسير‌هاي متابوليكي متعددي در آن دخيل هستند. اگرچه اختصاص در درون برگ منبع تا حد زيادي تحت كنترل عوامل زادشناختي است، اما مرحله رشد گياه هم اثر بسزايي در آن برجاي مي‌گذارد. به دليل اين‌ كه ساكارز شكل غالب كربوهيدرات انتقالي است و فعاليت ساكازر فسفات سينتاز نيز همبستگي زيادي با توليد ساكارز دارد، افزايش در فعاليت ساكارز فسفات سينتاز ممكن است عامل مهمي در تعيين منبع يا مخزن بودن برگ باشد [احمدي و همكاران، 1383].

1– 5– تسهيم فراورده‌هاي فتوسنتزي

   به توزيع شيره پرورده بين مخزن‌هاي رقابت كننده [كافي و همكاران، 1388] يا به عبارت ديگر، به توزيع متفاوت و متمايز تركيبات فتوسنتزي در درون گياه مانند برگ‌هاي جوان، ساقه‌ها، ريشه‌ها، ميوه‌ها و بذرها تسهيم مي‌گويند [احمدي و همكاران، 1383]. در گياه درحال رشد رويشي، مخزن‌هاي اصلي عبارتند از مريستم‌ها و برگ‌هاي در حال رشد در انتهاي ساقه، ريشه و بافت‌هاي ساقه‌اي غير فتوسنتزكننده‌اي كه به عنوان مخزن‌هاي رقابت كننده محسوب مي‌گردند، هر يك سهم‌هاي متفاوت و متمايزي از تركيبات فتوسنتزي را دريافت مي‌كنند كه به قدرت مخزني تك تك آن‌ها بستگي دارد [كافي و همكاران، 1388] و [احمدي و همكاران، 1383]. مديريت عوامل، چه محيطي و چه نهاده‌اي وچه تنظيمي در اين دوره منتج به تغييرات جرمي بين مرحله حداكثر ماده خشك و انتهاي نمونه برداري رسيدگي فيزيولوژيكي مي‌شوند كه به آن ميزان انتقال مجدد و به حاصل تقسيم آن بر حداكثر ماده خشك مرحله گل‌دهي،  كارايي انتقال مجدد و به حاصل تقسيم آن بر عملكرد محصول اقتصادي، سهم انتقال مجدد گفته مي‌شود. توليدكنندگان محصولات گياهي روش‌هاي ساده، سريع و آساني را هم در تخصيص و هم در تسهيم جستجو مي‌كنند. در تنظيم تخصيص به شرايط مطلوب نياز است، درحالي‌كه دربرقراري رهبري تسهيم، تنظيم و توازن عوامل محيطي و نهاده‌ها ضرورت مي‌يابد.

 مخزن‌ها براي تركيبات فتوسنتزي كه از منابع صادر مي‌شوند [كافي و همكاران، 1388]، در رقابت باهم هستند و شيره پرورده در بين كل مخزن‌هاي فعال تقسيم مي‌گردد. اگر تعداد مخزن‌ها كاهش يابد به همان نسبت بخش بيش‌تري از شيره پرورده به سمت هريك از مخزن‌هاي باقي مانده جاري مي‌شود. كم كردن تعداد ميوه درختان به روش هرس به منظور درشت كردن و افزايش بازارپسندي ميوه‌ها در اثر انتقال مواد فتوسنتري بيشتري به آن‌ها، مثال ساده‌اي از پايين آوردن تعداد مخزن‌هاي فعال است [احمدي و همكاران، 1383] كه در گياهان زراعي از پديده‌هاي زادشناختي و فيزيولوژيكي و زراعت استفاده مي‌شود. اين رقابت حداقل در بازه زماني كوتاه مدت تعيين كننده توزيع قندهاي انتقالي بين بافت‌هاي مخزني متفاوت گياه است. تسهيم شيره پرورده بين مخزن‌هاي رقابت كننده، اصولاّ به سه عامل بستگي دارد: ماهيت ارتباطات آوندي بين منبع‌ها و مخزن‌ها، نزديكي منبع به مخزن و قدرت مخزن. واضح است كه، انتقال مواد با ارتباط آوندي مستقيم بين برگ منبع و مخزن تسريع مي‌‌گردد. اتصال هر برگ به سيستم آوندي ساقه با يك انشعاب آوندي صورت مي‌گيرد كه از بافت آوندي ساقه به دمبرگ وارد مي‌شود. آزمايش‌ها نشان داه اند كه مواد فتوسنتزي برگ منبع، ترجيحاّ به سمت برگ‌هاي مخزن بالايي كه در همان امتداد برگ منبع بالايي قرار دارند، انتقال مي‌يابد. زيرا اين برگ‌هاي مخزن ارتباط مستقيم‌تري با برگ منبع دارند. اما برگ‌هاي مخزني كه در يك رديف نيستند، مانند آن‌هايي كه در دوطرف مقابل ساقه قرار دارند، ارتباط مستقيم كم‌تري با برگ منبع دارند و مفهومش اين است كه شيره پرورده بايد از بين اتصال‌هاي شعاعي فراوان موجود بين عناصر غربالي اين مسير عبور كند.

يكي ديگر از عوامل مهم در تعيين جهت انتقال ماده خشك، قدرت مخزن است. قدرت مخزن به توانايي آن در اندوختن مواد متابوليكي [كافي و همكاران، 1388] يا توان يك مخزن در به حركت درآوردن تركيبات فتوسنتزي به سمت خود است [احمدي و همكاران، 1383]. قدرت مخزن با حاصل ضرب اندازه مخزن در فعاليت آن نشان داده مي‌شود [كافي و همكاران، 1388].

اندازه مخزن، همان جرم كل مخزن (معمولاّ جرم ماده خشك) يا زيست‌توده آن است. اما فعاليت مخزن عبارت است از، سرعت جذب يا ورود مواد فتوسنتزي در واحد جرم خشك مخزن بر واحد زمان [كافي و همكاران، 1388]. تغيير در هركدام ازاين دو مؤلفه، تغيير در الگوي انتقال ماده خشك را موجب مي‌گردد [احمدي و همكاران، 1383].

1-6- تشكيل عملكرد دانه برنج

   مراحل از نشاءكاري تا اواسط پنجه‌زني در تعداد خوشه‌ها و تعداد گلچه‌ها  و به دنبال آن در عملكرد دانه برنج نقش تعيين كننده‌اي دارد. اما تعداد گلچه‌هاي زنده مانده و درصد دانه‌هاي پر و رسيده و وزن هزاردانه دانه تقريباّ تحت تأثير وقايعي قرار مي‌گيرند كه از مرحله حداكثر پنجه‌زني شروع و تا اواخر مرحله رسيدگي فيزيولوژيك ادامه مي‌يابد. بنابراين، هدف از اعمال مديريت‌هاي زراعي، به ويژه در طي خوشه‌دهي تا رسيدگي، به حداقل رساندن كاهش عملكرد از مقدار بالقوه آن است [اصفهاني و همكاران، 1388]. اجزاي عملكرد تحت تأثير اعمال مديريت، ژنوتيپ و محيط قرار مي‌گيرد و اغلب ما را در توجيه علل كاهش عملكرد ياري مي‌دهند [سرمدنيا و كوچكي، 1372].

  در گياه برنج، پرشدن دانه 35–30 روز به طول مي‌انجامد [اصفهاني و همكاران، 1388] و در اين مدت اگر شرايط براي انتقال مواد فتوسنتزي اندوخته شده قبلي و فتوسنتز حاضر مناسب باشد، پتانسيل عملكرد از راه انتقال مجدد و انتقال مواد فتوسنتز جاري به دست مي‌آيد. دو اصطلاح مفيد براي بيان تخصصي ماده خشك در گياه به كار مي‌رود، عملكرد اقتصادي و عملكرد زيستي است. عملكرد زيستي در سال 1960 توسط فيكي بورويچ، براي نشان دادن تجمع ماده خشك كل در سيستم‌هاي گياهي به كار گرفته شد. عملكرد اقتصادي يا عملكرد كشاورزي در مورد حجم يا وزن آن اندام‌هايي كه محصول را تشكيل مي‌دهند و داراي ارزش اقتصادي يا كشاورزي هستند به كار مي‌رود. اما شاخص برداشت يا ضريب برداشت محصول آن قسمت از عملكرد زيستي است‌ كه عملكرد اقتصادي را تشكيل مي‌دهد. همه اين اصطلاحات نشان‌دهنده انتقال ماده خشك از اندام‌هاي رويشي به قسمتي از گياه است كه برداشت مي‌شود و مورد نياز بشر است. اين مواد به دو راه انتقال مجدد ماده خشك مواد ذخيره شده قبلي و انتقال مواد فتوسنتز جاري كه از فتوسنتز بخش‌هاي رويشي در دوره پرشدن دانه توليد مي‌شود [سرمدنيا و كوچكي، 1372].

1– 7– اندوخته‌شدن نشاسته در دوره پرشدن دانه

دانه برنج از نظر سازوكار بيوسنتزي نشاسته، پروتئين‌ها و ليپيدها در دوره پرشدن دانه و يا تجزيه آندوسپرم در دوره جوانه زني بذر به غلات ديگر شباهت زيادي دارد. انتقال ماده خشك به دانه برنج در مقايسه با ساير غلات با سرعت بيش‌تري انجام مي‌شود. توليد آنزيم‌ها در دوره جوانه‌زني و در پي آن، تجزيه ذخاير اندوسپرم برنج قابل مقايسه با جو نيست. اوج فعاليت آنزيم‌هاي شاخه‌اي و زنجيري در دانه برنج حدود 10 روز پس از گرده افشاني و حداكثر فعاليت آنزيم‌هاي آلفا و بتا- آميلاز آن 14 روز پس از گرده‌افشاني است. درصورتي‌كه، فعاليت آنزيم‌هاي متصل به دانه‌هاي نشاسته، يعني سينتاز نشاسته تا 21 روز به طول مي‌انجامد. جاي‌گيرشدن شدن نشاسته در آندوسپرم در دوره پرشدن دانه به فعاليت آنزيم‌هاي سينتاز نشاسته در تبديل ساكارز به ADP–گلوكز بستگي زيادي دارد. درخلال اندوخته شدن دانه برنج، آنزيم‌هاي فسفريلاز محلول و سينتاز نشاسته هردو حضور دارند [Juliano, 1984].

1– 8- انتقال مجدد مواد فتوسنتزي و تشكيل عملكرد در دوره پر شدن دانه

اگرچه، تمام مراحل رشد رويشي و زايشي از راه‌هاي مختلف با اثر بر اجزاي عملكرد، بر تشكيل عملكرد در دوره پرشدن دانه مؤثرند، اما انتقال ماده خشك به دانه را با دو رخداد مهم مي‌توان توضيح داد: 1) انتقال موادي كه پيش از گل‌دهي به علت مازاد بر مصرف در مخزن‌هاي مستقر در اندام‌هاي رويشي اندوخته شده بودند و قابل حل و  انتقال از راه لوله‌هاي غربالي مي‌باشند و 2) انتقال موادي كه در اثر فتوسنتز در دوره پرشدن دانه سنتز شده و قابل انتقال بوده و براي اندام‌هاي مولد آن مازاد بر مصرف محسوب مي‌گردند. تشكيل عملكرد با رابطه زير توجيه مي‌گردد:

ميزان انتقال مجدد ماده خشك + ميزان انتقال مواد فتوسنتز جاري = عملكرد دانه

وقتي كه مواد فتوسنتزي توليد مي‌شوند، به بسياري از نقاط گياه انتقال مي‌يابند. اين مواد مي‌توانند به تركيبات متعددي تبديل گردند: 1) برخي از اين تركيبات ساختماني شامل سلولز و همي سلولز مي‌باشند كه ساختار فيزيكي گياه را تشكيل مي‌دهند و معمولاّ در جايي كه ساخته مي‌شوند باقي مي‌مانند. سلول‌هاي گياهي فاقد مواد آنزيمي هستند كه بتوانند اين تركيبات ساختاري را تجزيه كنند، و 2) برخي ديگر از تركيبات توليد شده در گياه، تركيبات ذخيره‌اي هستند كه مي‌توانند به شكل‌هايي تغيير يابند كه قابل انتقال به ساير قسمت‌هاي گياهي باشند. علي‌رغم نوسانات فتوسنتزي، اين تركيبات ذخيره‌اي براي نگاه‌داري و تداوم رشد و نمو داراي اهميت به سزايي مي‌باشند. بيش‌تر تركيبات ذخيره‌اي را كربوهيدرات‌ها تشكيل مي‌دهند، ليكن غالباً محتوي مقادير قابل ملاحظه‌اي از ليپيدها و پروتئين‌ها نيز مي‌باشند. انتقال مواد از منطقه‌اي كه قبلاّ ذخيره شده‌اند به محلي ديگر (مخزن‌ها) كه بتوانند آن‌ها را مجدداّ مصرف يا ذخيره نمايند، انتقال مجدد مواد فتوسنتزي مي‌نامند [سرمدنيا و كوچكي، 1372]. در غلات در طي دوره‌اي از رشد، ميزان تجمع ماده خشك در گياه بيش از مقدار لازم براي رشد آن است، در اين حالت مواد فتوسنتزي مازاد بر مصرف به صورت قندهاي مختلف اغلب در ساقه ذخيره مي‌شوند و در مراحل بعدي رشد كه معمولاّ از دو تا سه هفته پس از گل‌دهي شروع مي‌شود، به دانه انتقال مي‌يابند. بنابراين، مي‌توان گفت كه دو نوع منبع كربوهيدراتي در تأمين مواد فتوسنتزي هنگام پرشدن دانه شركت دارند: محصولات فتوسنتز جاري كه مستقيماّ به دانه انتقال مي‌يابد، و توزيع مجدد مواد فتوسنتزي ذخيره شده در بافت‌هاي ذخيره‌اي كه مواد مذكور را در طي دوره تاريكي و شبانه روزي و همچنين در انتهاي مرحله پرشدن دانه تأمين مي‌كنند. در اين دوره فعاليت سازگان‌هاي فتوسنتزي تا حدي كاهش يافته و سرعت تجمع ماده خشك در دانه از سرعت توليد آن در كل گياه بيش‌تر است [احمدي و همكاران، 1383].

      توليد كربوهيدرات‌ها و ذخاير آن‌هادر اندام‌هاي رويشي در دوره قبل از گل‌دهي و انتقال مجدد آن‌ها به دانه درحال نمو، نقش مهمي در تعيين عملكرد نهايي دارد و ميزان انتقال مجدد ماده خشك بستگي به ماهيت ژنوتيپ، شرايط محيطي  و عناصر غذايي خاك دارد [Fageria, et al., 2005]. نويسندگاني گزارش كرده‌اند كه، انتقال مجدد ماده خشك در پرشدن دانه‌هاي برنج نقش مؤثري دارد و رفتار اندام‌هاي هوايي در انتقال مجدد مواد ذخيره شده به دانه متفاوت بوده و ساقه و برگ ‌ها به ترتيب نقش بيش‌تري در انتقال مجدد ماده خشك ايفا مي‌كنند. همچنين رفتار ارقام مختلف برنج از نظر انتقال مجدد مواد پرورده در شرايط مختلف محيطي نيز متفاوت گزارش شده است [Thmasebi Sarvastani, 1995]. سهم مواد فتوسنتزي ذخيره شده در اندام‌هاي رويشي تا قبل از مرحله گل‌دهي در پركردن دانه‌ برنج 20 تا 32 درصد گزارش شده است [Yoshida, 1983].

1– 9– اثر تنش ملايم خشكي بر بهبود انتقال مجدد ماده خشك 

طول دوره پرشدن دانه با رژيم آبياري و با تحميل يك تنش خشكي ملايم در اثر تسهيل در پيري زودرس برگ‌هاي گياه برنج مي‌تواند تا 10 روز كوتاه‌تر گردد و در نتيجه، سرعت پرشدن دانه بيش‌تر و انتقال مجدد كربوهيدرات محلول ذخاير قبلي افزايش مي‌يابد. به نظر مي‌رسد، خشك كردن ملايم خاك در مرحله پاياني دوره پرشدن دانه، بتواند در اثر مسن‌سازي كامل گياه منجر به افزايش انتقال مجدد ذخاير بخش‌هاي رويشي ساقه و غلاف گردد. سازوكاري كه بتواند اين افزايش انتقال مجدد مواد پرورده اندوخته‌اي را توجيه نمايد تاكنون ناشناخته باقي‌مانده است. اما ممكن است فرايند‌هايي از قبيل آبكافت ذخاير كربوهيدرات، بارگيري لوله‌هاي غربالي، انتقال در فواصل دور و اختلال در بارگيري مخزن‌هاي رقابت كننده دانه در فواصل نزديك، دخالت‌كرده باشند. در مواردي كه پيري گياه در اثر مصرف زياد كودهاي نيتروژني يا معرفي گياهان هيبريد داراي هتروزيس قوي، به طور نا مطلوبي به تأخير افتد، در تشكيل دانه، افزايش انتقال مجدد و تسريع سرعت پرشدن دانه مي‌تواند بر كاهش فتوسنتز جاري و كوتاه شدن دوره پرشدن دانه برتري يافته و به افزايش عملكرد دانه، شاخص برداشت بهتر و افزايش كارايي مصرف آب منجر گردد [Yang, 2005]. علاوه براين، كاهش شاخص برداشت با افزايش طول دوره رشد (از بذرپاشي تا برداشت) به اثبات رسيده است. در گندم افزايش طول اين دوره از 95 به 135 روز، شاخص برداشت از 55/0 به 35/0 مي‌رسد. حداكثر آن در گندم تا 63/0و در برنج‌هاي پرمحصول جديد با پتانسيل عملكرد 19 تن در هكتار تا 53/0 و با عملكرد 12 تن در هكتار 63/0 افزايش مي‌يابد. معمولا در برنج پرمحصول جديد به روش كاشت مستقيم براي عملكرد 15– 13 تن در هكتار، شاخص برداشت 6/0،  تعداد 250 – 200 دانه بر خوشه، دوره رشد 130 – 110 روز،  طول بوته 100 – 90 سانتي متر، تعداد پنجه سه تا چهار و بدون پنجه غير بارور پيشنهاد شده است [Cassam, 1993].  

1– 10- اثر تنش شديد خشكي بر انتقال مجدد و فتوسنتز جاري

با توجه به اين‌كه، رشد و عملكرد دانه به انتقال مواد فتوسنتز جاري در دوره پرشدن دانه و اندوخته‌هاي قبل از آن بستگي دارد، در صورت ايجاد محدوديت توسط عواملي مانند: تنش‌هاي محيطي (كمبود شديد آب، سرما، فقر عناصر غذايي خاك و غوطه‌وري گياه در آب) انتقال ماده خشك گوي سبقت را ربوده و گياه اين مواد را از راه انتقال مجدد به دانه گسيل خواهد داشت [Singh, 1996]. تنش خشكي در دوره پرشدن دانه از راه تنزل فتوسنتز، موجب كاهش عملكرد دانه مي‌گردد. بنابراين، نياز بيش‌تر مخزن دانه از راه انتقال مجدد مواد فتوسنتزي تأمين مي‌شود. در نتيجه در شرايط تنش شديد خشكي انتقال مجدد ماده خشك اهميت بيش‌تري مي‌يابد [سرمدنيا، 1372].  

1– 11– اثر تراكم بوته بر عملكرد و اجزاي عملكرد

در ارقام برنج باسماتي370-32، جاجاي30-77 و سوناري6 افزايش تراكم بوته موجب رشد بهتر گياه مي‌شود و تعداد خوشه و عملكرد دانه در بوته، تعداد دانه پر در خوشه و وزن دانه افزايش مي‌يابد. به طوري كه فاصله نشاكاري 5/22×5/22 سانتي متر (75/19 بوته در متر مربع) مناسب‌ترين تراكم براي كاشت برنج مي‌باشد، زيرا توانايي رويشي گياه با اين تراكم بيش‌تر شده و تراكم دانه در خوشه بهتر و عملكرد بيش‌تر از ساير تراكم‌ها حاصل مي‌گردد.

      نتايج آزمايشي نشان داد كه سطح (فضاي) بوته بيش‌تر، كارايي هر بوته منفردي را به طور خطي افزايش مي‌دهد و گياهاني كه با تراكم پائين‌تري كاشته مي‌شوند، براي دريافت مواد غذايي بيش‌تر، به سطح خاك وسيع‌تري دسترسي خواهند داشت و علاوه براين، تشعشع خورشيدي بيش‌تري را جهت تامين انرژي لازم براي فتوسنتز مي‌توانند دريافت نمايند و در نتيجه به طور انفرادي فعاليت فيزيولوژيكي مناسب تري را به نمايش مي‌گذارد و به همين دليل، عملكرد بوته زياد مي‌گردد. علت انحراف از حالت خطي براي عملكرد هر واحد آزمايشي آن است كه عملكرد علاوه بر كارايي بوته‌هاي منفرد، به تعداد كل بوته‌هاي هر كرت و پارامترهاي سهم عملكرد دروني گياه نيز بستگي دارد. تراكم‌هاي مختلف بر عملكرد و اجزاي عملكرد ژنوتيپ‌هاي مختلف نيز تأثير متفاوتي برجاي مي‌گذارد. از نظر عملكرد دانه، بين تراكم و ژنوتيپ گياه برنج تعامل وجود دارد. چون با تغيير تراكم عملكرد محصول ارقام برنج نيز دگرگون مي‌شود، در اثر تغيير تراكم، امكان دارد، بعضي از مؤلفه‌هاي داخلي مؤثر بر عملكرد گياه، دستخوش تغييراتي قرار گرفته باشند. اثر افزايش تراكم بر افزايش تعداد خوشه در بوته و عملكرد ماده خشك كاه و كلش در روش كاشت نشايي، پيش از اين نيز توسط صادق و انوس در سال 1974 گزارش شده بود [Baloch, 2002].

1– 12– اثر تراكم بوته بر شاخص برداشت از طريق انتقال مجدد

      اين نظر رابرتز (1948) كه با افزايش عملكرد دانه، عملكرد كاه و كلش كاهش مي‌يابد و در ارقام پر محصول سهم بيش‌تري از مواد مربوط به بخش‌هاي رويشي گياه به دانه تسهيم مي‌‌يابد، كشف مهمي بود كه بياوين (1920) آن را ضريب مهاجرت، نيكي پور و ويك ( 1956 ) آن را ضريب تأثير و دونالد (1962) نام شاخص برداشت را برآن نهاد [رحيميان و همكاران، 1377]. شاخص برداشت نيز با كارايي انتقال مجدد ماده خشك داراي همبستگي معني‌دار مثبتي است [بيات و احمدي، 1390] و مقدار آن در برنج وحشي آمريكايي و ارزن 2/0 و در لاين‌هاي اصلاح شده جديد بيش از 5/0 و در آفتابگردان 43/0 ماده خشك را به عملكرد تسهيم مي‌نمايد [رحيميان و همكاران، 1377]. در تراكم‌هاي مختلف، شاخص برداشت داراي تفاوت معني‌داري است [گيلاني و همكاران، 1382] و اثر منفي تراكم بالا بر شاخص برداشت، در شرايط تنش و نيز براي ارقام بومي بيش‌تر مي‌گردد [رحيميان و همكاران، 1377]. شاخص برداشت برنج در فاصله كاشت 45×45 سانتي‌متر با 52/0 بيش‌ترين و در 15×15 سانتي‌متر با 45/0 كم‌ترين مقدار به دست آمده است. در بين ژنوتيپ‌ها نيز شاخص برداشت تفاوت معني‌داري را نشان مي‌دهد، به طوري كه كولتيوار LD183 ( ارسالي از IRRI ) با 59/0 و در عنبربو با 44/0 بيش‌ترين و كم‌ترين مقدار را داشته‌اند و اين مي‌تواند ناشي از تفاوت‌هاي ژنتيكي بين ژنوتيپ‌ها باشد [گيلاني و همكاران، 1382].

1– 13- اثر تراكم بوته بر انتقال مجدد ماده خشك

      لك (2011) با بررسي ارقام برنج عنبربوي قرمز، حمر و گرده رامهرمز در تراكم‌هاي مختلف نشان داد، تراكم‌هاي كاشت بر عملكرد دانه، تعداد پنجه بارور، شاخص برداشت، انتقال مجدد ماده خشك و فتوسنتز جاري بخش‌هاي برگ پرچم، همه برگ‌ها، ساقه و كل گياه تأثير معني‌داري دارد. بالاترين و پايين‌ترين عملكرد دانه به ترتيب در تراكم‌هاي 20×20 و 30×30 سانتي متر به‌دست آمد. اين متغيرها در ارقام مختلف معني‌دار بودند. عنبربوي قرمز با ميانگين 9/536 گرم بر مترمربع، بالاترين عملكرد را داشته است. اثر متقابل تراكم بوته در ژنوتيپ براي تمام متغيرهاي بيان شده تأثير معني‌داري داشت. بالاترين عملكرد به گرده رامهرمز با 6/593 گرم در متر مربع به فاصله كاشت 20×20 سانتي‌متر و پايين‌ترين آن به حمر در فاصله كاشت 30×30 سانتي‌متر مربوط مي‌شد.

      در ميان ژنوتيپ‌ها، بالاترين و پايين ترين ميزان انتقال مجدد ماده خشك به ترتيب در عنبربوي قرمز در 20×20  و حمر در 30×30 سانتي‌متر برآورد شدند. با توجه به عملكرد بالاتر عنبربوي قرمز در تراكم‌هاي 25×25 و 30×30 سانتي‌متر، اين رقم براي زراعت در استان خوزستان پيشنهاد گرديد. علاوه براين، با در نظر گرفتن شواهد تاريخي و سابقه كاشت، گرده رامهرمز از نظر نيمه پاكوتاه بودن و تراكم پذيري، اين كولتيوار براي بهره‌برداري در شمال شرقي اين استان مناسب تشخيص داده شد [Lack, 2011]. براي كاهش يا افزايش تراكم بوته در واحد سطح از روش تنظيم فاصله بين رديف‌ها و بين بوته‌ها مي‌توان استفاده كرد. محدودسازي منبع از راه تراكم بوته بر طول دوره رشد گياه برنج هيبريد تجاري اثر گذاشت به طوري كه مي‌توان گفت: ميزان انتقال مجدد ماده خشك در اندام‌هاي هوايي(برگ، ساقه و پوسته دانه) نقش تعيين كننده‌اي در پركردن دانه گياه بسيار متفاوت مي‌باشد و ساقه نقش مهم‌تري را در اين عرصه برعهده دارد. در يك تراكم پايين نيز ممكن است در اثر رشد اوليه كم و افزايش سرعت رشد در دو هفته پيش از گل‌دهي، عملكرد را افزايش داده شود. اين عملكرد به پتانسيل عملكرد مربوط مي‌باشد [Takai, 2006].

      در يك آزمايش در رابطه با اثركود نيتروژني بر انتقال مجدد ماده خشك سه ژنوتيپ برنج چمپا، عنبوري و LD183 نشان داده شد كه، اين كود بر ميزان انتقال مجدد ماده خشك كل شاخه‌ها، ساقه و برگ‌هاي برنج تأثير معني‌داري داشته و در ميان همه ژنوتيپ‌ها، LD183 بالاترين مقدار انتقال مجدد ماده خشك را داشت. اين مقدار در صفر كيلوگرم كود نيتروژن در هكتار حاصل شد. بالاترين مقدار انتقال مجدد ماده خشك برگ‌ها به غير از برگ پرچم به LD183 در 170 كيلوگرم كود نيتروژن در هكتار به دست آمده است. اگرچه انتقال مجدد ماده خشك برگ پرچم تحت تأثير مقدار كود نيتروژني قرار نگرفت، اما در LD183 حداكثر مقدار خود را داشت. بنابراين، به نظر رسيد، فتوسنتز جاري اين بخش گياه برنج در مرحله بعد از گل‌دهي در مقايسه با انتقال مجدد ماده خشك آن نقش مهم‌تري را ايفا كرده است.  برگ پرچم رقم چمپا نه تنها نبايستي معني دار باشد، بلكه بايستي به مثابه يك مخزن قدرتمندي براي مواد پرورده فتوسنتزي عمل كند. بنابراين، مديريت ژنوتيپ و كود نيتروژني بر انتقال مجدد ماده خشك ساير برگ‌ها اثر گذار مي‌باشد. اين نتايج با گزارش‌هاي طهماسبي سروستاني و پيردشتي [Sarvestani and pirdashty,  2001] و كاظمي پشت مساري و همكاران [ Potmasari and et. al., 2007] مطابقت دارد. آن‌ها گزارش كردند، مقادير متفاوت انتقال مجدد ماده خشك ژنوتيپ‌هاي برنج به ويژگي‌هاي زراعي‌شان بستگي دارد. شكري و همكاران [Shokri and et. al., 2009] پيشنهاد كردند كه پاسخ‌هاي تأثير كود بر انتقال مجدد اندام‌هاي مختلف شاخه، يكسان نيست و اين انتقال از راه سازوكارهاي متفاوتي تنظيم مي‌شود.

1– 14– اثر تراكم بوته بر انتقال مواد فتوسنتز جاري دوره پرشدن دانه

تراكم بوته برنج بر ميزان فتوسنتز دوره پرشدن دانه اثر مي‌كند. بالاترين و پايين‌ترين ميزان فتوسنتز جاري به ترتيب در فاصله بوته‌هاي30×30 و 20×20 سانتي‌متر به‌دست آمد. در يك آزمايشي، در ميان همه ژنوتيپ‌ها، گرده رامهرمز بالاترين ميزان فتوسنتز جاري را به مقدار 62/1 گرم بر بوته داشت و بالاترين ميزان انتقال مواد فتوسنتز جاري در فاصله كاشت 30×30 سانتي‌‌متر متعلق به گرده رامهرمز بوده است. زياد شدن فتوسنتز جاري در اين رقم به افزايش شاخص برداشت و وزن هزار دانه مي‌تواند كمك نمايد. اين مقدار بالاي فتوسنتز جاري مي‌تواند ناشي از تقاضاي بالاي مخزن براي دريافت محصولات فتوسنتزي بوده باشد كه براي افزايش عملكرد از راه افزايش شاخص برداشت و وزن هزار دانه مناسب مي‌باشد. با توجه به گزارش كافي و همكاران (2001) درحالتي كه عملكرد از راه افزايش تعداد دانه توسعه مي‌يابد، به طور مسلم دانه‌هاي در حال افزايش وزن، مقدار زيادي از فرآورده‌ها را جذب كرده و با افزايش فتوسنتز جاري، شاخص برداشت و وزن هزار دانه زياد مي‌شود. هنگامي‌كه انتقال محصولات فتوسنتز جاري براي پركردن دانه كافي باشد، انتقال مجدد ماده خشك دستخوش محدوديت مي‌گردد. نقش فتوسنتز جاري در تشكيل وزن دانه مي‌تواند به عنوان يك سازوكار انتخاب در نظر گرفته شود، زيرا در خلال فرايند انتقال مجدد، هم در مرحله اندوختگي مواد پرورده و هم در حركت مجدد، انرژي متابوليكي مصرف مي‌شود [Lack, 2011].