مترجم: فردوس عادلی مسبب
نشانویژگی های تنکارشناختی ریشه برنج نسبت به قدرت اکسیدکنندگی و جذب موادغذایی
کیکو کومازاوا
گروه شیمی کشاورزی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه توکیو، توکیو 113، ژاپن
برنج در شالیزارهای غرقابی می روید و دارای ویژگی های متفاوتی نسبت به گیاهان دیم است. قدرت اکسیدکنندگی ریشه برنج خصوصاً از نقطه نظر تنکارشناسی تغذیه و نقش مهم آن در فناوری های کشاورزی، جالب توجه است.
1 – انتقال اکسیژن از اندام های هوایی به ریشه در گیاهان عالی
برنج با گستردگی کامل ریشه اش، حتًی در خاک های فقیر از نظر اکسیژن می تواند بروید. ریشه این گیاه همانند نباتات ديم معمولي،اكسيژن را در تنفس هوازي مصرف ميكند.امّا اكسيژن مورد نيازش را براي اين نوع تنفس از اطراف ريشه فراهم نميكند. بلكه از بخش هاي هوايي گياه به ريشه انتقال ميدهد.
در سال 1940 وان رالت (1940) در كشور اندونزي،گاز جمع شده در ريشه نشاء برنج را تجزيهكرد و مقادير 14ـ1/2 درصد اكسيژن و9/6ـ9/1 درصد دي اكسيد كربن را بدست آورد. حتّي اكسيژن در محيطي كه ريشه ها در آن غوطه ور شدند، توسط ميكرو ارگا نيسم هاي مصرف كننده اكسيژن به مصرف رسيد، مقدار اكسيژن در مخلوط گازي ريشهها 3 درصد بود. به نظر رسيد كه اين اكسيژن بايستي در تنفس هوازي ريشه برنج تحت شرايط كشت آبي مصرف شده باشد.
انتقال اكسيژن از اندامهاي هوايي به ريشه نه تنها درنباتات باتلاقي مانند برنج بلكه در بسياري از انواع گياهان ديگر نیزمشاهده ميشود.
ايوانزوابرت(1960) برگ هاي لوبيا را به جذب اكسيژن راديواكتيو(15O2) وادار كردند و چگونگی انتقال آن را به ريشهها مورد ارزیابی قراردادند. آن ها با اندازه گيري سرعت انتقال آن نتيجه گرفتند كه انتقال اكسيژن از برگ به ريشه در لوبيای جوان مشابه انتشار آن در لوله پلي اتيلنی به قطر 5/0 ميليمتر با يك سر بسته است.
جن سن و همكاران(1967) نشان دادند كه ضريب انتشار طولي ريشهها به ترتيب از جو، ذرّت به برنج افزايش مييابد. آرمسترانگ (1971) در سال 1971 دريافت كه تندي انتشار اكسيژن از سطح ريشه برنج در درجه حرارت 23 درجه سانتي گراد، 10×17ـ15 گرم اکسیژن بر سانتی متر بر دقیقه (در حالت غير غرقابي) و 10×23ـ20 گرم اکسیژن بر سانتی متر بر دقیقه (در حالت غرقابی) است.
مسلماً براي انتشار اكسيژن در گياهان بايستي يك سازگان جمع آوري هوا وجود داشته باشد. در ريشه برنج فضاي بين ياختهاي لايزوژني در فاصله لايههای بين بشره و درون پوست توسعه خوبي دارد.
به نظر ميرسد، اين فضاهاي بين ياختهاي، دستگاه ذخيره و هدايت هوا در ريشه باشند. در گياهان خشكي كه با رويش در خاك غرقاب سازش يافتهاند، چنين تغيير ريخت شناختياي نيز ديده ميشود. اگر اكسيژن بهطور كامل اطراف ريشه برنج را فراگيرد، فضاي بين ياختهاي لايزوژني آن به خوبي توسعه نمييافت.
آريكادو(1960)حجم و غلظت اكسيژن را در گازهاي ريشه گياهان مختلف اندازه گيري كرد.
نسبت حجم گاز در گياهي كه میتوند شرايط مطلوب را تحمل نمايد(مقاوم به رطوبت) بالاتر از گياهان حسّاس به رطوبت است. اين نسبت در گياهاني كه در حالت غرقاب رشد ميكنند بيشتر از حالتي است كه در شرايط ديم برويند.با وجود اين، پديده سازگاري مقاومت به رطوبت در گياهان خشكي نيز كمتر از گياهان آبزي است. باربر و همكاران(1962) به وجود 30 – 5 درصد فضاي هوايي در ريشه برنج و يك درصد در ريشه جو پي بردند. امٌا آنها رابطه بين صفات گونهاي برنج در مقاومت احيايي و وسعت فضاهاي هوايي را نتوانستند توضيح دهند.
خاك شاليزار علاوه بر مقدار اندكي اكسيژن داراي مواد احيا كننده ای نظير سولفيد هيدروژن و آهن فرو ميباشد.بنابراين، مقاومت احيايي فقط به انتقال اكسيژن از اندامهاي هوايي به ريشه بستگي ندارد بلكه اين يك عامل ضروري محسوب ميگردد. از اين گذشته، يك سيستم انتشاري موجب انتقال اكسيژن به گياهان باتلاقي نظير برنج ميشود وملاحظه ميگردد كه داراي توانايي اكسيد كردن مواد احيا كننده اطراف ريشه است.
همان طوري كه، سه آزمايش ريكاردو (1959)نشان ميدهد، اكسيژن مورد نياز براي تنفس ريشه برنج كه از اندامهاي هوايي (برگها)فراهم ميشود، كافي است.در صورتي كه وجود اكسيژن بيرون ريشه فراهم آمدن شرايط بيهوازي را متوفق ميسازد.
از طرف ديگر، همان طوری که نشان داده شده است، تنفس ریشه برنج در صورت قطع نشدن ريشه از ساقه كاهش نمييابد و اگر ريشه از ساقه قطع شود، تنفس كاهش مييابد. در شرايط هوازی هم ريشهي برنج و هم سويا استعداد تنفسي يكسانی دارند كه جدا كردن ريشه از ساقه تأثيري در آن ندارد. بنابراين، اكسيژن كافي براي تنفس ريشه برنج از اندامهاي هوایی به ريشه انتقال مييابد و قسمتي از اين اكسيژن براي اكسيداسيون مواد اطراف ريشه مصرف ميگردد.
كومادا(1949) با استفاده از باكتريی های نوری كه فقط با دريافت اكسيژن نور انتشار ميدهند، ثابت كرد كه ريشه برنج ميتواند به خاك محيط اطرافش اكسيژن برساند.
اكسيداسيون مواد بيروني توسط ريشه برنج
معمولا ، سطح ريشه در شاليزار از اكسيد فريّك قهوهاي قرمز پوشانيده ميشود. وجود يونهای فّرٌو متحرك در خاك های احيائی هر محيط كشتی اكسيد ميشود و به شكل فريّك روي سطح ريشه رسوب ميكند.
كومادا (1949) با استفاده از جعبه شيشهای كوچكی، فرآيند تبدیل اكسايشی مواد فّرٌو ريشه نشاء برنج را به مواد فريك در محيط كشت مشاهده نمود، كه به صورت لايه نازكي بر سطح ريشه تشكيل ميشدند. بر طبق آزمايش او، انتهاي رويشی ريشههای نشاء برنج (2-1 سانتيمتر)، به رنگ سفيدند و هنوز از لايه اكسيد فريّك پوشيده نشدهاند. بعداً، لايه قرمز رنگ رسوب اكسيد فريّك ، مانند استوانهای در اطراف ريشه و به فاصله معينی از آن تشكيل ميشود، كه پس از گذشت مدت زمانی، دو لايه و سپس سه لايه به نظر ميرسند. با افزايش سن ريشه، لايههاي قرمز رنگ به تدريج چنان نزديكتر ميآيند، كه گويي حركت داده ميشوند، تا اين كه به سطح ريشه برسند و بشره با اكسيد آهن رنگي شود. آنچه در اين روند اتفاق ميافتد توسط شيوايری(1944) بهخوبي شرح داده شده است.
در خاک يك شاليزار مرغوب اكسيد آهن آزاد فعال زيادي وجود دارد كه در لايههای احيايی به اكسيد فرّو احياء ميشود. ريشههای جوان برنج از نظر قدرت اكسيد كنندگی قوی هستند. حدود چندين ميليمتر اطراف ريشه جوان محيطی اكسايشی وجود دارد، كه در آنجا آهن فعّال آزاد اكسيد ميشود و به صورت يك جسم هيدروكسيد فريّك مانندی، در سطح لايه احيايي رسوب ميكند. بنابراين، اكسيد آهن به جوان ترين ريشهها كه سفيداند، حمله مینمايد. از طرف ديگر، در حول ريشههای مسن محيطهای متفاوت محسوسی وجود دارد كه از نظر قدرت اكسيداسيون ضعيف است. اين قدرت اكسيداسيون با مصرف اكسيژن بهوسيله ميكروارگانيسم هاي اكسيژن خوار تضعیف شدهاست. بنابراين، اكسيد فرّيك در خاك نزديك ريشه كه رسوب يافته بود، مجدداً به اكسيد فرّو احياء ميشود. در ناحيه نزديك ريشه، اكسيد فرّو به نمك سولفات تبديل ميگردد كه در آب شاليزار ميتواند به شكل محلول پايدار درآيد. به هر حال در سطح ريشه در اثر قدرت اكسيد كنندگي قوی ريشه، يون فرّو به فرّيك اكسيد ميشود و به صورت اجسام هيدروكسيد فريّك مانند، رسوب مييابد. تحت چنين مكانيسمی، يون فرّو به تدريج به طرف سطح ريشه حركت ميكند و به شكل مواد هيدروكسيد فرّيك مانند، روي آن را ميپوشاند. پس در يك شاليزار سالم، ريشههای تازه سفيدند، ولی ريشههای مسنّ به وسيله اكسيد فريّك آبدار قهوهای متمايل به قرمز پوشانيده شدهاند.
ميتسوی(1949) ريشه برنج را در محيط كشت آگار دارای متيلن بلوی بيرنگ كه از احياي متيلن بلوي آبي رنگ تهیه شده بود، غوطه ور ساخت، او مشاهده كرد كه چگونه متيلن بلوی بيرنگ به متيلن بلوی آبی رنگ اكسيد میشود و قدرت اكسيد كنندگی محيط اطراف ريشه را اندازه گيری كرد. ازنتايج به دست آمده توسط او معلوم شد كه در ريزوسفر كلاهك ريشه، نقاط رويشي و منطقه دراز شدن ریشه نه تنها در ريشههای اوليه بلكه ريشههای ثانويه نيز قدرت اكسيد كنندگی خيلي شديد است.
كاتاواو ايشي هارا(1968) اكسيداسيون مواد فرّو ريشه برنج را در محيط كشت آگار بررسي كردند و توزيع قدرت اكسيد كنندگي آن را نشان دادند، و معلوم شد كه تارهاي كشنده از اين نظر داراي شدت بیش تری هستندد.
ريشههاي برنج با اين قدرت اكسيد كنندگي، در مقابل آسيب های ناشي از سولفيد هيدروژن آزاد كه اغلب در شاليزار ها توليد ميشود و نيز از مقادير زياد يونهاي فرّو و مواد احياء شده از خود حفاظت به عمل ميآورند.
تأثير اين قدرت اكسيد كنندگي تمام خاک شاليزار را در فرا ميگيرد. جدول2 پتانسيل اكسيداسيون و احياء را نشان ميدهد كه توسط يو و لي(1957) در محلهاي گوناگون با فاصلههاي مختلف از بوتههاي برنج كه در اعماق مختلف از سطح خاك، اندازهگيري كردند. نزديك ريشه برنج پتانسيل اكسيداسيون ـ احياء بالاتري داشت.
جدول 2 – پتانسیل اکسیداسیون – احیاء در محل های گوناگون شالیزار (میلی ولت)
|
عمق خاک(سانتی متر) |
هیجدهم اکتبر
ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ
0 10 20 30 |
بیستم اکتبر
ـــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ
0 10 20
|
|
8 – 3 |
180 110 60 40- |
220 80 10- |
|
15 – 8 |
5- 65 5- 45- |
215 75 35- |
|
20 – 15 |
45- 35 20- 55- |
45 20- 75- |
قدرت اكسيداسيون ريشههاي برنج
واضح است، اكسيژني كه از اندامهاي هوايي به ريشه انتقال مييابد، منبع اكسيداسيون مواد اطراف ريشه برنج است، ولي روشن نيست كه اگر اكسيژن انتشاري از ميان ريشه عبور كند، هماهنگ با رشد طولي آن، مواد احياء شده ريزوسفر را با سرعت كافي بتواند اكسيد نمايد.
در بعضي از گياهان باتلاقي، فعاليت اكسيد كنندگي ريشه 9 برابر مقداري است كه ميتوان براي انتشار اكسيژن آن به حساب آورد. بنابراين، ملاحظه ميشود كه مكانيسم اصلي براي اين فعاليت اكسيد كنندگی، اكسيداسيون آنزيمی است(آرمسترانگ،1967).
منبع قدرت اكسيد كنندگي ريشههاي برنج، احتمالاً پراكسيد هيدروژني است كه آنها توليد ميكنند. شواهد اندكي درباره خارج شدن پراكسيد هيدروژن از ريشه در شرايط معيني وجود دارد، ميتوان ملاحظه كرد كه پراكسيد هيدروژن مخصوصاً از كلاهك و تارهاي كشنده خارج ميشود. اگر بذور برنج روي آگار داراي اورتوديانيزيدين قرار کشت شود، آگار به وسيله اكسيداسيون كلاهك ريشه بذر جوانه زده به رنگ قرمز تغيير رنگ ميدهد.(كومازاوا، نتايج انتشار نيافته). اورتوديانيزيدين فقط در حضور پراكسيد هيدروژن و پراكسيداز ميتواند اكسيد شود.
روش اندازهگيري قدرت اكسيد كنندگي ريشه برنج با تعيين پراكسيد هيدروژن انجام ميشود. در اين روش معمولاً مقدار پراكسيد هيدروژن با آلفانفتيل آمين تعیین گردد.
در اندازهگيري قدرت اكسيداسيون، وزن معيني از ريشههای برنج را در محلول با غلظت نسبتاً پايين اين مواد قرار داده و پس از مدت زمان معيني مواد باقيمانده سنجيده ميشود. فعاليت اكسيد كنندگی از مقدار موادی كه كاهش میيابد، محاسبه ميگردد.
ماتسوناكا(1960) پيشنهاد كرد، فعاليت اكسيد كنندگي آلفاـ نفتيل آمين، ممكن است مبيّن توليد و ذخيره پراكسيد هيدروژن يا پراكسيدهاي ديگر در بافت باشد. يامادا و اوتا(1958) نشان دادند، عصاره آنزيمی كه از ريشه برنج به دست ميآيد، نسبت به آهن فرّو در حضور اكسيژن فعاليت اكسيد كنندگي معينی دارد.
يك آزمايش بررسی بافت شيميايی براي تعيين محلي كه در آنجا قدرت اكسيد كنندگی ريشه برنج وجود دارد، با استفاده از آلفانفتيل آمين انجام شد. بنابر اظهار نظر دقيق ايمی و فوجی ماكی(1959) واكنش قرمز كم رنگ اكسی نفتيل آمين تنها در مريستم ريشههای جوان و پريموديوم ريشه ديده میشود و در بخش های ديگر ريشه، هنگامی كه مقطع طولی و عرضی ريشههای زنده در محلول آلفانفتيل آمين غوطه ور شوند واكنشی رخ نمیدهد. از مطالعه ريشه های غوطه ور در اين محلول، معلوم شد كه ريشههاي تازه به شدّت ولي ريشههاي مسنّ خيلي كم و تنها در نوك ها و انشعابات رنگ ميگيرند.
اگر مقطع بافتي از ريشه را در محلول آلفانفتيل آمين و پراكسيد هيدروژن غوطهور سازند، يك شكل كاملاً متفاوتي مشاهده ميشود. در همه قسمتهاي ريشه سفيد و نازك به طول6 - 4 سانتي متر، به ويژه ياختههاي بشرهاي، اسكلرانشيمي و كلاهك، نقاطي كه بيش ترين مقدار پراكسيد در آنجا وجود دارد، فعاليت شديدي ديده ميشود. قاعده ريشههاي مسني كه اكسيد فرّيك روي آن رسوب ميكند و نقاطي كه ريشههاي زيادي از آن منشعب ميشوند. شديدتر از ريشههاي جوان سفيد، رنگي ميشوند.
اين نتايج، تفاوت بين جايي كه فعاليت آلفانفتيل آمين اكسيداز يا پراكسيداز وجود دارد و جايي را كه مقدار زيادي پراكسيد هيدروژن توليد ميشود، نشان ميدهد. تصور اين كه در شرايط رشد معمولي قدرت اكسيد كنندگي ريشه در جايي تمركز دارد كه در آن پراكسيد هيدروژن توليد ميشود، یک اظهار نظر کاملاً منطقی است.
مكانيسم احتمالي پيدايش قدرت اكسيد كنندگي در ريشه برنج
منابع مستقيم قدرت اكسيد كنندگي برنج را ميتوان در پيدايش ويژگي فعاليت متابوليكي ريشه آن جستجو كرد. مسير متابوليسم يك اسيد آلي را مسير اسيد گليكوليك مينامند. متابوليسم اسيد آلی، پراكسيد هيدروژن را توليد میكند كه قدرت اكسيد كنندگي آن شديدتر از اكسيژن مولكولي ميباشد.
اين مرحله اكسيداسيون اسيد گليكوليك، انرژي مشابه فراورده ATP را بهوجود نميآورد، بلكه اسيد گلي اكسيليك، اسيد اگزاليك، اسيد فرميك و پراكسيد هيدروژن را توليد مينمايد.
پراكسيد هيدروژني كه به اين ترتيب توليد ميشود به وسيله كاتالاز به اكسيژن مولكولي و آب تجزيه ميگردد يا به عنوان ماده اكسيد كننده براي واكنش با مواد احياء كننده در حضور پراكسيد از ياكاتالاز به كار ميروند.
ميتوان فرض كرد كه قدرت اكسيد كنندگي پراكسيد هيدروژن توليدي در ريشه از طريق واكنش زنجيري اكسيداسيون ـ احياي يون فرّو ـ فرّيك در ريشه و ريزوسفر افزايش مييابد و در نهايت روي ريشه يا نزديك سطح آن يون فرّو را به فرّيك اكسيد مينمايد.
آنزيم كليدي مسير اسيد گليكوليك، اسيد گليكوليك اكسيداز است. در گذشته وجود اين آنزيم در بخشهاي هوايي گياه سبز در نظر گرفته شده بود، نه در ريشه. ماهيت اسيد گليكوليك اكسيداز در ريشه برنج مشابه برگ است. اين آنزيم با فلاوين منونوكلئوتيد(FMN ) فعّال ميشود و اسيد پروسيك در آن مزاحمت ايجاد نمينمايد(ميتسويي و همكاران، 1961). دليل اين كه وجود اين آنزيم در ريشه در نظر گرفته نشده بود، مربوط به آزمايشهاي گذشته است كه فقط روي گياهان خشكي انجام يافته بود. بعداً، اوهي ياما و همكاران(1966) فعاليت اسيد گليكوليك اكسيداز را در ريشه جو كشف كردند، و مارواها و جوليان(1976) فعاليت اسيد گليكوليك اكسيداز ريشه نشاءهاي ده روزه برنج را كه داراي درصد شاخه كمي بودند، تعيين كردند.
همان طور كه در جدول 3 نشان داده ميشود، اسيد گليکوليک اکسيداز در گياهان باتلاقی نظير برنج ارزن مي تواند يافت شود، ولي در گياهان خشكي مانند جو،علف باغ و يونجه به سختي وجود دارد(ميتسويی و همكاران،1964). با توجه به اين واقعيت، مسير اسيد گليكوليك براي درك بهتر قدرت اكسيدكنندگي ريشهي برنج مطرح ميشود.
جدول 3 – فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز در ریشه گیاهان مختلف
|
نوع گباه |
فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز(میکرولیتر اکسیژن بر ساعت بر میلی گرم ازت) |
|
برنج آبی
برنج دیم
علف حیوانی
جو
علف باغ
تیموتی
یونجه
شبدر رادینو |
16
2/15
8/11
0
6/0-
1-
1/0
7/1- |
توضیح: اکسیژن مصرف شده توسط آنزیم خام.
جدول 4 نشان ميدهد، در چه بخشي از ياختههاي ريشهي برنج، اسيدگليكوليك اكسيداز حضور دارد(ميتسوي و همكاران، 1961). مطابق جدول، اين آنزيم اصولا در اجزاي پلاستيد و هسته استقرار يافته است. با توجه به وجود پلاست ها به شكل كلروپلاست از نظر پيدايش، وجود اسيد گليكوليك اكسيداز نيز در آن پيش بيني ميشود. بنابراين، تصوّر ميشود فعاليت اسيد گليكوليك اكسيداز نه تنها در برنج و ارزن حيواني بلكه در شرايط مساعد در ريشه بسياري از گياهان مختلف يافت شود.
جدول 4 – توزیع اسید گلیکولیک اکسیداز در ذرات درون یاخته ای ریشه برنج
|
بخش میانگریز شده |
اکسیژن مصرفی توسط محلول آنزیم خام |
توضیحات |
|
کم تر از 200
2000 – 200
20000 – 10000
85000 - 10000 |
-
3/47
7/10
8/1- |
شامل دیواره یاخته و یاخته های سالم
هسته و پلاست
میتوکندری
ذرات درون سلولی و زیر صافی |
به طوری که قبلا ذکر شد، قدرت اکسیدکنندگی انتهای ریشه به روش آلفانفتیل آمین بیش ترین مقدار را دارد و همان طور که جدول نشان می دهد، فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز نیز در آنجا دیده می شود(میتسوی و همکاران). در این زمینه هو (1976) نیز نشان داد که رابطه نزدیکی بین قدرت اکسیدکنندگی آلفانفتیل آمین و فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز وجود دارد. در یک واریته اصلاح شده زیرگونه ژاپنی قدرت اکسیدکنندگی اسید گلیکولیک اکسیداز و کاتالاز فعال تری نسبت به واریته برنج بومی زیرگونه هندی بود. ریشه برنج هندی به آسانی توسط به وسیله عنصر آهن نیز مانند مواد احیا کننده دیگر آسیب می دید.
بستگی بین فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز و رشد ریشه برنج در جدول 6 نشان داده شده است (میتسوی و همکاران، 1964). فعالیت آنزیم هنگام آغاز جوانه زنی بینهایت پایین است، ولی روز به روز شتاب بیش تری می گیرد. تا حدود 10 روز پس از سبز کردن به بالاترین نقطه خود می رسد. پس از ده روز، به تدریج فعالیت آنزیم پایین می آید، به طوری که کلاهک های ریشه های فعال کم ترین وزن کل آن در ریشه را تشکیل می دهند. فعالیت اولیه اکسیداز در آغاز سبز کردن پایین است.
جدول 5 – توزیع فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز در ریشه های برنج
|
فاصله از نوک ریشه (سانتی متر) |
اکسیژن مصرفی توسط آنزیم خام
(میکرولیتراکسیژن بر ساعت بر میلی گرم ازت) |
|
3- 0 |
2/20 |
|
15 - 3 |
2/1 - |
جدول 6 – تغییر فعالیت اسید گلیکولیک اکسیداز ریشه های برنج پس از سبز کردن
|
روزهای پس از سبز کردن |
اکسیژن مصرفی توسط آنزیم خام
(میکرولیتراکسیژن بر ساعت بر میلی گرم ازت) |
|
3
5
7
10
18 |
1/1
7/6
2/11
16
5/6 |
جدول 7 – تأثیر به کاربردن ازت، فسفر و پتاسیم و احیاء خاک بر روی نسبت ریشه های سیاه
|
عوامل غذایی خاک |
نسبت ریشه سیاه به وزن کل
ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ
به کاربردن مقادیر اندک ازت و فسفر به کاربردن مقادیر زیاد ازت و فسفر
بدون افزایش پتاسیم یا ماده آلی (%) با افزایش پتاسیم یا ماده آلی (%) |
|
نیتروژن (سولفات آمونیوم)
فسفات (سوپرفسفات کلسیم)
پتاسیم ( سولفات پتاسیم)
موادآلی(نشاسته محلول و کاغذ صافی) |
6/18 22
3/21 4/19
8/25 9/14
2/9 5/31 |
تأثیر عوامل غذایی در قدرت اکسید کننگی ریشه برنج
قدرت اکسیدکنندگی ریشۀ برنج دارای رابطه نزدیکی با تغذیه آن است و پتاسیم یک عامل اساسی محسوب می گردد. کیوشی (1935) در آزمایش مزرعه ای خود مشاهده کرد که کمبود پتاسیم ریشه برنج به خاک احیائی به طور قابل ملاحظه ای حساس است.
جدول 7 نسبت وزن ریشۀ سیاه (به اضافۀ ریشه های خشکیده) به کل ریشه در آزمایش گلدانی را نشان می دهد( میتسوی و کومازاوا، 1964). وقتی که مقدار نیتروژن و فسفات تغییر داده شود، تفاوت قابل توجه ای در نسبت ریشه های سیاه وجود نخواهد داشت. به هر حال، هنگامی که پتاسیم افزوده شود، این نسبت کوچک تر می گردد. وقتی ماده آلی ازوده و خاک احیاء می شود، نسبت ریشه های سیاه بزرگ تر می گردد. بنابراین، به طور منطقی می توان نتیجه گرفت که نسبت ریشه سیاه بستگی به مقاومت احیائی یا قدرت اکسیدکنندگی ریشه دارد. ملاحظه می شود، به ویژه هنگامی که کمبود پتاسیم وجود دارد، قدرت اکسیداسیون ضعیف می شود.
هنگامی که کمبود پتاسیم وجود دارد، تنفس ریشه را به خوبی افزایش می یابد. این افزایش به روند ایجاد قدرت اکسیدکنندگی یا کاهش آن به وسیله احیاء جریان مواد در این فرایند، بستگی ندارد. ریشه برنج فاقد پتاسیم و دارای مقدار بسیار اندکی از اسیدهای آلی است. به این دلیل مصرف اضافی اسید های حاصل از چرخۀ TCA عملی غیر ضروری می باشد.
بنابراین، رابطه بین قدرت اکسیدکنندگی ریشه و کارایی تنفسی پیچیده می شود. در بیش تر حالت ها هردو تغییر به طور موازی هم و فقط به صورت تصادفی رخ می دهند. اکسیداسیون اسید گلیکولیک ریشۀ برنج نیز برای تولید اجزای مهم پیکر آن مانند گلیسین، سرین و اسید فرمیک انجام می گیرد. بنابراین، می توان گفت، هنگامی که اکسیداسیون اسید گلیکولیک به ویژه از نقطه نظر رابطه آن با سنتز اسید نوکلئیک و پروتئین در انتهای ریشه خوب باشد، برنج در شرایط خیلی سالمی قرار دارد.
اوکاجیما قدرت اکسید کنندگی را با روش اسکوآلین تخمین زد و دریافت که در شرایط فقر نیتروژنی مقدار آن کم تر می شود(اوکاجیما، 1958). اوکودا و تاکاهاشی(1962) نشان دادند که ریشه های برنج که به آن سیلیس داده شده، فعالیت اکسیدکنندگی بالاتر از حالتی که فاقد آن است، دارد.
شدت قدرت اکسید کنندگی در هر رقمی متناسب با مقاومت اکیوشی است. گوتو و تایی(1956) فعالیت اکسیدکنندگی اسکوآلین ریشه نشاء برنج را در سیزده رقم که در مقاومت آکیوشی مختلف بودند، از نقطه نظر زراعت عملی اندازه گیری کرد. نتیجه آن در جدول 8 نشان داده می شود. مقاومت اکیوشی به عنوان مقاومت به احیاء محیط بیرونی یا مواد احیاء شده، تعریف می شود. پس به طور منطقی می توان پذیرفت که قدرت اکسید کنندگی و توانایی انتقال اکسیژن از شاخه به ریشه دارای نسبت مستقیم با مقاومت اکیوشی است.
تأثیر تشکیل سولفور هیدروژن و مواد سمی دیگر در جذب مواد غذایی ریشه های برنج تحت شرایط غرقابی
گاهی اوقات سولفید هیدروژن در خاک شالیزار، به ویژه در خاک های فرسوده که فاقد مقادیر کافی اکسید آهن فعال است و آنجا که آهن و منگنز از سطح خاک شستشو می شود، به شکل آزاد پدید می آید.
سولفید هیدروژن به عنوان یک بازدارنده قوی تنفسی شناخته شده است. معمولا لایه نارکی از اکسید آهن رو ریشه برنج را پوشانده است و پس از رسیدن سولفیدآهن به سطح آن رسوب سولفید فریک را ایجاد می کند و به داخل ریشه نفوذ نمی کند. بنابر این، محیط اطراف ریشه های برنج درحال رویش در خاک فرسوده شالیزار به وسیله لایه رسوب هیروکسید فریک حفاظت نمی گردد. پس سولفید هیدروژن آزاد به آسانی می تواند وارد ریشه شود و در تنفس آن اختلال ایجاد نماید. وقتیکه ریشه را در محلول رقیق سولفید هیدروژن(غلظت 007/0 پی پی ام) غوطه ورسازیم، این بازدارندگی تابعی از غلظت سولفید هیدروژن و مدت زمان قرار گرفتن در آن خواهد بود. اگر مدت زمان تا یک دوره زمانی طولانی تری ادامه یابد، نشاء برنج پژمرده می شود. هنگامی که ریشه ها به داخل محلول غلیظ سولفید هیدروژن(غلظت 260 پی پی ام) قرار گیرد، همان طور که در شکل 6 نشان داده شده است، از جذب موادغذایی محلول کشت به طور قابل توجه ای ممانعت می شود(میتسوی و همکاران، 1951). این ممانعت برای همه موادغذایی مورد نیاز گیاه یکسان نیست. بازدارندگی جذب مواد به وسیله سولفورهیدروژن به ترتیب زیر پدیدار می گردد:
P2O5 > K2O > SiO2 > NH4 – N ≥MnO > H2O > MgO > CaO
کاهش نسبتا شدیدی در جذب عناصری مانند پتاسیم، فسفر، سیلیس، آمونیوم و منگنز در مقایسه با آب، منیزیم و کلسیم مشاهده می شود. عدم موازنه در جذب مواد مورد نیاز، اختلالات تنکارشناختی متعددی در گیاه برنج ایجاد می کند.
جدول 8 – رابطه بین مقاومت به بیماری اکیوشی برنج و قدرت اکسید کنندگی ریشه
|
مقدار اسکولین لازم برای اکسید کردن یک میلی گرم ریشه به مدت 20 ساعت(3-10 ×) |
مقاومت به بیماری اکیوش (تعداد ارقام برنج)
ضعیف متوسط قوی |
|
17 – 16
19 – 18
21 – 20
23 – 22
25 – 24 |
2
2 2
2 2
1
2 |
اسیدهای آلی که در خاک های فاقد زهکشی مناسب به وجود می آید، در جذب مواد غذایی آن تأثیر می گذارد. در بعضی از خاک های شالیزاری، مقادیر فراوان یون فرٌو یافت می شود که سوخت و ساز ریشه را متوفق می سازد. تصور می شود که یک رقم برنج دارای قدرت اکسیدکنندگی بالا در مقابل آهن فرٌو فراوان یا سمیت زیاد آهن بتواند مقاومت کند. از طرف دیگر، به دلیل این قدرت اکسیدکنندگی ریشه، گیاه برنج نسبت به کمبود آهن به شدت حساس است. کمبود آهن در زراعت های دیم بیش تر از آبی، به ویژه در خاک های خنثی و قلیایی دیده می شود.